C3-, C4- ja CAM-kasvit: Sopeutumiset ilmastomuutokseen

Globaali ilmastomuutos johtaa päivittäisten, vuodenaikojen ja vuodenaikojen keskilämpötilojen nousuun ja epätavallisen alhaisten ja korkeiden lämpötilojen intensiteetin, tiheyden ja keston lisääntymiseen. Lämpötilalla ja muilla ympäristövaihteluilla on suora vaikutus kasvien kasvuun ja ne ovat tärkeimpiä tekijöitä kasvien jakautumisessa. Koska ihmiset luottavat kasveihin - suoraan ja epäsuorasti - kriittiseen ravintolähteeseen, on tärkeää tietää, kuinka hyvin he kykenevät kestämään uutta ympäristöjärjestystä ja / tai sopeutumaan siihen.

Kaikki kasvit syövät ilmakehän hiilidioksidi ja muuntaa se sokereiksi ja tärkkelyksiksi fotosynteesi mutta he tekevät sen eri tavoin. Kunkin kasviruoan käyttämä erityinen fotosynteesimenetelmä (tai polku) on variaatio kemiallisista reaktioista, joita kutsutaan Calvin Cycle. Nämä reaktiot vaikuttavat kasvien luomien hiilimolekyylien lukumäärään ja tyyppiin, paikkoihin, joissa nämä molekyylit varastoidaan, ja suurimpaan osaan mikä on tärkeää ilmastonmuutoksen tutkimukselle, kasvien kyky kestää vähän hiiltä aiheuttavaa ilmakehää, korkeampia lämpötiloja ja vähentynyttä vettä ja typpeä.

Nämä fotosynteesiprosessit, jotka botanistit ovat nimenneet C3, C4 ja CAM, ovat suoraan merkityksellisiä globaali ilmastomuutos tutkimuksia, koska C3- ja C4-kasvit reagoivat eri tavoin ilmakehän hiilidioksidipitoisuuden muutoksiin sekä lämpötilan ja veden saatavuuden muutoksiin.

Ihmiset ovat tällä hetkellä riippuvaisia ​​kasvilajeista, jotka eivät kukoista kuumemmissa, kuivimmissa ja epävakaisemmissa olosuhteissa. Kun planeetta lämpenee edelleen, tutkijat ovat alkaneet tutkia tapoja, joilla kasveja voidaan mukauttaa muuttuvaan ympäristöön. Fotosynteesiprosessien modifiointi voi olla yksi tapa tehdä se.

Suurin osa maan kasveista, joihin luottaamme ihmisten ruokaan ja energiaan, käyttää C3-reittiä, joka on vanhin hiilen kiinnittymispolusta, ja sitä löytyy kaikkien taksonomioiden kasveista. Lähes kaikki olemassa olevat kädelliset kaikissa kehon kokoissa, mukaan lukien prosimians, uusi ja vanha maailma apinat ja kaikki apinat - jopa ne, jotka asuvat alueilla, joilla on C4- ja CAM-kasveja - ovat riippuvaisia ​​C3-kasveista ravintoa.

• laji: Viljakasvit, kuten riisi, vehnä, soijapavut, ruis ja ohra; vihannekset, kuten kassava, perunat, pinaatti, tomaatit ja jamssit; puut kuten omena, persikka ja eukalyptus
• Entsyymi: Ribuloosibisfosfaatti (RuBP tai Rubisco) karboksylaasihapenaasi (Rubisco)
• Käsitellä asiaa: Muunna CO2 3-hiiliyhdisteeksi 3-fosfoglyseriinihapoksi (tai PGA)
• Missä hiili on kiinteä: Kaikki lehden mesofyllisolut
• Biomassan hinnat: -22% -35%, keskiarvo -26,5%

Vaikka C3-reitti on yleisin, se on myös tehoton. Rubisco reagoi paitsi CO2: n kanssa myös O2: n kanssa, mikä johtaa valohengitykseen, prosessiin, joka tuhlaa assimiloitunutta hiiltä. Nykyisissä ilmakehän olosuhteissa C3-kasvien mahdollista fotosynteesiä haittaa happea jopa 40%. Tukahdutuksen laajuus kasvaa stressiolosuhteissa, kuten kuivuus, korkea valo ja korkeat lämpötilat. Kun globaalit lämpötilat nousevat, C3-kasvit kamppailevat selviytyäkseen - ja koska olemme riippuvaisia ​​heistä, niin mekin.

Vain noin 3% kaikista land kasvilajeista käyttää C4-reittiä, mutta ne hallitsevat melkein kaikkia trooppisten, subtrooppisten ja lämpimän lauhkean alueen laidunmaita. C4-kasveihin sisältyy myös erittäin tuottavia kasveja, kuten maissia, durraa ja sokeriruo'oa. Nämä kasvit johtavat bioenergian kenttään, mutta ne eivät ole täysin sopivia ihmisravinnoksi. Maissi on poikkeus, mutta se ei ole todella sulavaa, ellei jauhettu jauheeksi. Maissia ja muita satokasveja käytetään myös eläinten rehuna, jolloin energia muunnetaan lihaksi - kasvien toinen tehoton käyttö.

• laji: Yleinen alemmilla leveysasteilla olevilla rehun ruohoilla, maissi, durra, sokeriruoko, fonio, tef ja papyrus
• Entsyymi: Fosfoenolipyruvaatin (PEP) karboksylaasi
• Käsitellä asiaa: Muunna CO2 4-hiiliseksi välituotteeksi
• Missä hiili kiinnitetään: Mesofyllisolut (MC) ja kimppuvaipan solut (BSC). C4-soluissa on BSC-rengas, joka ympäröi kutakin laskimoa, ja ulompi MC-rengas, joka ympäröi kimppupeitettä, joka tunnetaan nimellä Kranz-anatomia.
• Biomassan hinnat: -9 - -16%, keskiarvo -12,5%.

C4-fotosynteesi on C3-fotosynteesiprosessin biokemiallinen modifikaatio, jossa C3-tyylisykli tapahtuu vain lehden sisäisissä soluissa. Lehtiä ympäröivät mesofyllisolut, jotka sisältävät paljon aktiivisemman entsyymin, nimeltään fosfoenolipyruvaatti (PEP) -karboksylaasi. Tämän seurauksena C4-kasvit viihtyvät pitkillä kasvukaudella, joilla on paljon pääsyä auringonvaloon. Jotkut ovat jopa suolaliuosta sietäviä, jolloin tutkijat voivat pohtia, ovatko alueet, jotka ovat kokeneet aikaisemmista kasteluyrityksistä johtuva suolaantuminen voidaan palauttaa istuttamalla suolakestävä C4 lajeja.

CAM-fotosynteesi nimettiin sen kasviperheen kunniaksi, jossa Crassulacean, stonecrop-perhe tai orpine-perhe, dokumentoitiin ensin. Tämäntyyppinen fotosynteesi on sopeutuminen veden heikkoon saatavuuteen ja tapahtuu orkideoissa ja mehikkomisissa kasvilajeissa kuivilla alueilla.

Kasveissa, joissa käytetään täysimittaista CAM-fotosynteesiä, lehtien stomata suljetaan päivänvalossa evapotranspiraation vähentämiseksi ja avataan yöllä hiilidioksidin imeytymiseksi. Jotkut C4-kasvit toimivat myös ainakin osittain C3- tai C4-tilassa. Itse asiassa siellä on jopa kasvi nimeltään Agave Angustifolia joka vaihtuu edestakaisin tilojen välillä paikallisen järjestelmän sanelemana.

• laji: Kaktuset ja muut sukulentit, Clusia, tequila-agave, ananas.
• Entsyymi: Fosfoenolipyruvaatin (PEP) karboksylaasi
• Käsitellä asiaa: Neljä vaihetta, jotka on sidottu käytettävissä olevaan auringonvaloon, CAM-kasvit kerätä CO2 päivällä ja sitten kiinnittää CO2 yöllä 4 hiilen välituotteena.
• Missä hiili kiinnitetään: vacuoles
• Biomassan hinnat: Hinnat voivat laskea joko C3- tai C4-alueisiin.

CAM-kasveilla on korkein vedenkäytön tehokkuus kasveissa, jotka antavat niille mahdollisuuden menestyä hyvin veden rajoitetussa ympäristössä, kuten puolikuivia autiomaita. Paitsi ananas ja muutama agaave lajeja, kuten tequila-agave, CAM-kasveja käytetään suhteellisen ihmisiin elintarvikkeiden ja energiavarojen kannalta.

Elintarviketurva maailmanlaajuisesti on jo erittäin akuutti ongelma, jonka vuoksi jatkuvaa riippuvuutta tehottomasta ruuasta ja energiasta pidetään jatkuvasti lähteet ovat vaarallisia, etenkin kun emme tiedä miten kasvusyklit vaikuttavat ilmakehän muuttuessa hiili-rikas. Ilmakehän hiilidioksidipäästöjen vähentämisen ja maapallon ilmaston kuivumisen uskotaan edistäneen C4: n ja CAM: n kehitystä, mikä tuo esiin huolestuttavan mahdollisuuden, että kohonnut CO2 saattaa kääntää olosuhteet, jotka suosivat näitä vaihtoehtoja C3: lle fotosynteesi.

Esivanhempiemme todisteet osoittavat, että hominidit voivat mukauttaa ruokavaliotaan ilmastonmuutokseen. Ardipithecus ramidus ja Ar anamensis olivat molemmat riippuvaisia ​​C3-kasveista, mutta kun ilmastomuutos muutti Itä-Afrikan metsäisiltä alueilta savanniksi noin neljä miljoonaa vuotta sitten, selvisivät lajit -Australopithecus afarensis ja Kenyanthropus platyops- olivat sekoitettuja C3 / C4-kuluttajia. 2,5 miljoonaa vuotta sitten kaksi uutta lajia oli kehittynyt: Paranthropus, joiden painopiste siirtyi C4 / CAM-ruokalähteisiin ja varhain Homo sapiens jotka kuluttivat sekä C3- että C4-kasvilajikkeita.

Evoluutioprosessi, joka muutti C3-kasvit C4-lajeiksi, ei ole tapahtunut kerran, vaan vähintään 66 kertaa viimeisen 35 miljoonan vuoden aikana. Tämä evoluutiovaihe johti parantuneeseen fotosynteettiseen suorituskykyyn ja lisääntyneeseen veden ja typen käytön tehokkuuteen.

Seurauksena on, että C4-kasveilla on kaksinkertainen fotosynteesikapasiteetti kuin C3-kasveilla, ja ne selviävät korkeammista lämpötiloista, vähemmän vedestä ja käytettävissä olevasta typestä. Näistä syistä biokemistit yrittävät parhaillaan löytää tapoja siirtää C4- ja CAM-ominaisuuksia (prosessitehokkuus, korkean lämpötilat, korkeammat saannot ja kuivuus- ja suolapitoisuus) C3-kasveihin keinona kompensoida ympäristön muutoksia, joita maailmanlaajuiset kohtaavat lämpeneminen.

Ainakin joidenkin C3-modifikaatioiden uskotaan olevan mahdollista, koska vertailututkimukset ovat osoittaneet, että näillä kasveilla on jo joitain alkeellisia geenejä, jotka ovat toiminnallisesti samanlaisia ​​kuin C4-kasveja. Vaikka C3- ja C4-hybridien toimintaa on harjoitettu yli viisi vuosikymmentä, kromosomien yhteensopimattomuuden ja hybridi-steriiliyden vuoksi menestys on pysynyt ulottumattomissa.

Mahdollisuus parantaa elintarvike- ja energiaturvallisuutta on johtanut huomattavaan lisääntymiseen fotosynteesin tutkimuksessa. Fotosynteesi tarjoaa ravinto- ja kuitutarjontamme, samoin kuin suurimman osan energialähteistämme. Jopa pankki hiilivedyt jotka sijaitsevat maapallonkuoressa, luotiin alun perin fotosynteesillä.

Fossiilisten polttoaineiden loppuessa - tai jos ihmisten pitäisi rajoittaa fossiilisten polttoaineiden käyttöä estääkseen ilmaston lämpenemistä -, maailmalla on edessään haaste korvata kyseinen energian toimitus uusiutuvilla luonnonvaroilla. Ei ole käytännöllistä odottaa ihmisten kehityksen pysyvän ajan tasalla ilmastonmuutoksen nopeuden suhteen seuraavan 50 vuoden aikana. Tutkijat toivovat, että tehostetun genomin käytöllä kasvit ovat toinen tarina.

• Ehleringer, J.R.; Cerling, T.E. "C3- ja C4-fotosynteesi" julkaisussa "Encyclopedia of Global Environmental Change", Munn, T.; Mooney, H.A.; Canadell, J. G., toimittajat. s. 186–190. John Wiley ja pojat. Lontoo. 2002
• Keerberg, O.; Pärnik, T.; Ivanova, H.; Bassüner, B.; Bauwe, H. "C2-fotosynteesi tuottaa noin 3-kertaisesti kohonneet lehden CO2-tasot C3 – C4-välituotteiden lajeissa sisään Journal of Experimental Botany 65(13):3649-3656. 2014Flaveria pubescens"
• Matsuoka, M.; Furbank, R.T.; Fukayama, H.; Miyao, M. "C4-fotosynteesin molekyylitekniikka" sisään Kasvien fysiologian ja kasvien molekyylibiologian vuosikatsaus. s. 297–314. 2014.
• Sage, R.F. "Fotosynteettinen tehokkuus ja hiilipitoisuus maalaisissa kasveissa: C4- ja CAM-ratkaisut " sisään Journal of Experimental Botany 65 (13), s. 3323–3325. 2014
• Schoeninger, M.J. "Vakaat isotooppianalyysit ja ihmisten ruokavalioiden kehitys " sisään Antropologian vuosikatsaus 43, s. 413–430. 2014
• Sponheimer, M.; Alemseged, Z.; Cerling, T.E.; Grine, F.E.; Kimbel, W.H.; Leakey, M.G.; Lee-Thorp, J.A.; Manthi, F.K.; Reed, K.E.; Wood, B.A.; et ai. "Isotooppiset todisteet varhaisesta hominin-ruokavaliosta " sisään Kansallisen tiedeakatemian julkaisut 110 (26), s. 10513–10518. 2013
• Van der Merwe, N. "Hiili - isotoopit, fotosynteesi ja arkeologia" Amerikkalainen tutkija 70, s. 596–606. 1982